Тип дробления обычно постоянен и характерен для каждого данного вида животных. Морфология дробления животных различается у разных групп животных. Одним из главных факторов, определяющих эти различия, является количество желтка, содержащегося в яйцеклетке, и распределение его по цитоплазме. При отсутствии или при малых и средних количествах желтка в яйцеклетке, в процессы дробления вовлекается все ее содержимое. В яйцеклетках с большим количеством желтка дробится только небольшая часть, свободная от желтка цитоплазмы. Таким образом, в зависимости от желтка по цитоплазме различают два типа дробления: полное (голобластическое) частичное (меробластическое).

Полное дробление характерно всем яйцеклеткам алецитального, олиголецитального и мезолецитального типа. Погое дробление подразделяется на равномерное и неравномерное. Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам с малым содержанием желтка (олиголецитальные) и с равномерным его распределением по цитоплазме (гомолецитальные или изолецитальные).

Типичным примером полного равномерного дробления является дробление яйцеклетки ланцетника, впервые изученное А.О. Ковалевским. Такое же дробление наблюдается у голотурий (класс иглокожих). Первая борозда дробления проходит в меридиональном направлении от анимального к вегетативному полюсу, деля зиготу на два бластомера. Вторая борозда также проходит в меридиональном направлении, но в плоскости перпендикулярной плоскости первой борозды, приводя к образовании. 4-х бластомеров. Третья борозда дробления пройдет экваториально, но в плоскости перпендикулярной двум первым плоскостям дробления, деля зародыш на 8 бластомеров. Бластомеры, образующиеся при таком дроблении, имеют приблизительно одинаковые размеры. Дальнейшее чередование борозд дробления в меридиональном и экваториальном направлениях, приводит к расположению бластомеров в виде рядов, соответствующих радиусам шара. Дробление с таким расположением бластомеров называется радиальным. Заканчивается дробление образованием бластулы, которая имеет вид полого шара (Рис. 1).

Рис. 1. Последовательные стадии полного равномерного дробления (А-Е) яйца голотурий : Е- целобластула; бл - бластоцель (по Коршельту и Гейдеру).

На первых этапах дробления все бластомеры делятся одновременно (синхронно). При синхронном дроблении число клеток удваивается: 2, 4, 8, 16 и т.д. С течением времени развития синхронность дробления нарушается и становится асинхронным. При асинхронном дроблении темпы деления бластомеров анимального и вегетативного полюсов становятся различными. Продолжительность синхронного и асинхронного периодов у разных животных неодинаковы.

Полное неравномерное дробление характерно яйцеклеткам амфибий, некоторых круглоротых и хрящевых рыб. Рассмотрим этот тип дробления на примере дробления яйцеклетки амфибий. Первые две борозды дробления проходят меридианально, образуя 4-е одинакового размера бластомера. Третья борозда проходит в широтном направлении, ближе к анимальному полюсу и разделяет зародыш на 8 бластомеров не одинаковых размеров. В анимальной части зародыша образуются 4-е мелких бластомера, В дальнейшем происходит чередование меридианальных и широтных борозд дробления, Позднее, у амфибий возникают тангенциальные борозды дробления, деля бластомеры в плоскости, параллельной поверхности зародыша. На заключительном этапе процесса дробления образуется бластула с небольшой полостью, смещенной к анимальному полюсу (Рис. 2.)

Рис.2. Последовательные стадии дробления (А - Е) яйца лягушки (по Балинскому)

Частичное дробление характерно для полилецитальных яйцеклеток. При частичном дроблении делятся только те части ооплазмы, которые более или менее свободны от желтка, тогда как заполненная часть яйца желтком не подвержена дроблению. В зависимости от распределения желтка в яйцеклетке частичное дробление подразделяется на дискоидальное и поверхностное.

Частичное дискоидальное дробление характерно для телолецитальных яйцеклеток с большим количеством желтка. Такой тип дробления свойственен костистым рыбам, рептилиям и птицам. В процесс дробления вовлекается лишь участок свободной от желтка ооплазмы анимального полюса, где расположено ядро, а другая ее часть, богатая желтком не вовлекается в процесс дробления. Участок активной цитоплазмы яйцеклетки, имеющий форму диска, получил название зародышевого диска. Поэтому и дробление получило название дискоидального. Дискоидальное дробление зародышевого диска начинается с появления меридианальных борозд, которые разделяют зародышевый диск на несколько бластомеров. После этого проходит тангенциальная борозда дробления. Последующие борозды дробления проходят в различных направлениях, и зародышевый диск превращается в многослойную пластинку, которая называется бластодермой. Бластодерма располагается над желтком и отделяется от него узкой щелью - подзародышевой полостью, соответствующей бластоцелю. В результате дробления формируется бластула (Рис. 3).

Рис.3. Последовательные стадии дискоидального дробления (А - Г) яйца курицы. Вид на зародышевый диск сверху (по Белоусову).

Частичное поверхностное дробление характерно центролецитальным яйцеклеткам членистоногих. Дробление центролецитальных яиц происходит таким образом, что после нескольких делений дра, образовавшиеся ядра начинают мигрировать к поверхности яйца. Здесь они располагаются в один ряд, образуя синцитиальный слой. Затем наступает процесс сегментации поверхностного слоя ооплазмы яйцеклетки. В результате поверхностный слой ооплазмы разделяется на бластомеры, образуя бластодерму. Дробление заканчивается образованием бластулы (Рис. 4).

Рис.4. Последовательные стадии (А - Г) поверхностного дробления жука. Ядра дробления постепенно выходят на поверхность яйцеклетки, образуя перибласт (по Белоусову).

Для понимания особенностей разных типов дробления большое значение имеют два правила клеточных делений С. Гертвига и Ю. Сакса.

Согласно первому правилу Гертвига и Сакса ядро яйцеклетки располагается в центре свободной от желтка ооплазмы. Согласно второму праилу, веретено деления ядра располагается в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы. Применимость этих правил для объяснения дробления можно проиллюстрировать на примере дробления яйцеклетки амфибий.

В соответствии с первым правилом Гертвига и Сакса в телолецитальных яйцеклетках амфибий ядро будет располагаться аксцентрично, т.е. смещено к анимальному полюсу яйца. Согласно второму правилу веретено первого деления дробления располагается в широтном направлении (параллельно экватору) яйцеклетки, а борозда дробления в этом случае пройдет перпендикулярно ему. Веретена двух вторых делений яйца будут располагаться в той же плоскости, как и первое, в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы, но под прямым углом к первому веретену. Поэтому в каждом бластомере вторая борозда дробления пройдет перпендикулярно второму веретену деления ядра, т.е. в меридианальном направлении и под прямым углом к плоскости первого дробления. Две меридианальные борозды разделяют зиготу на четыре бластомера. Наибольшая протяженность свободной от желтка цитоплазмы в каждом из них оказывается, теперь в направлении анимально-вегетативной оси и веретена третьих делений дробления будут располагаться в этом направлении (меридианальном), а борозды дробления пройдут в широтной плоскости, перпендикулярно веретанам деления ядра. Последующие борозды дробления будут чередоваться то в меридианальном, то в широтном направлении.

Правила Гертвига и Сакса применимы не только для объяснения процесса дробления яиц амфибий, но и для всех других яйцеклеток телолецитального и центролецитального строения. Однако эти правила не применимы к дроблению алецитальных и олиголецитальных яйцеклеток.

Дробление - это многократное митотическое деление зиго­ты, в результате которых зародыш становится многоклеточным и получает название бластулы. Клетки, формирующиеся при дроб­лении, называются бластомера.

Основные характеристики дробления и его отличие от обыч­ного митотического деления:

1. Разделившиеся клетки зародыша не растут. Это связано с отсутствием при дроблении G1-периода. У дробящихся бластоме­ров удвоение ДНК (т.е. процесс, идущий в обычных соматичес­ких клетках в S-периоде интерфазы) начинается в телофазе предыдущего деления. Поэтому после окончания митоза бласто­мер сразу же вступает в S-период. Из-за того, что бластоме­ры не растут,их суммарный объем и масса не превышают объем и массу зиготы.

2. Отсутствие увеличения объема бластомеров ведет к восста­новлению примерно тех величин ЯЦО, которые свойственны сома­тическим клеткам данного вида.

3. Геном зародыша при дроблении не активен. Подъем синтеза белка к концу оплодотворения связан с использованием иРНК и рРНК, заготовленных в овогенезе. Однако, на определенном этапе развития появляется потребность не только в материн­ской, но и в отцовской генетической информации: начинается трансляция с генома зародыша. У морского ежа этот этап начи­нается со стадии 32 бластомеров, у прудовика - со стадии 8 бластомеров, а у млекопитающих - со стадии 2 бластомеров.

Некоторые учены считают этот этап настолько важным, что вы­деляют его в отдельный период - бластуляцию, в отличие от предшествующего условно синхронного дробления. Таким обра­зом, у большинства видов имеется более или менее значи­тельный отрезок времени, когда собственный геном зародыша не активен.

Механизм дробления.

На процесс дробления оказывает влияние расположение желтка в яйцеклетке. Ведь любой процесс деления клетки обя­зательно включает в себя перемещение составных частей ядра и цитоплазмы, выстраивание веретена дробления, расхождение хромосом и пр. Закономерным движениям составных частей ядра и цитоплазмы могут мешать зерна и пластинки желтка. Если желток расположен очень компактно, то процесс дробления в определенном участке зиготы может даже подавляться.

Существует зависимость между количеством и распределе­нием желтка и положением борозд дробления. Правила, описы­вающие эту зависимость, сформулировал в конце XIX века не­мецкий эмбриолог О.Гертвиг:

1. Клеточное ядро стремится располагаться в центре свобод­ной от желтка цитоплазмы.

2. Веретено клеточного деления стремится располагаться по направлению наибольшего свободного от желтка пространства цитоплазмы. Это объясняет тот факт, что борозда каждого пос­ледующего дробления перпендикулярна борозде предыдущего.

3. Плоскость дробления всегда перпендикулярна оси веретена деления. Это происходит потому, что компоненты митотическо­го веретена каким-то образом воздействуют на кортикальный слой клетки, стимулируя появление борозды дробления в опре­деленной плоскости.

Типы дробления.

I. В зависимости от количества и распространения желтка в яйцеклетке выделяют следующие типы дробления:

1) полное и неполное. Полным называется дробление, при кото­ром любая борозда проходит через весь зародыш. Такой тип дробления характерен для организмов с олиго- и мезолеци­тальными яйцеклетками (ланцетник, иглокожие, моллюски, амфи­бии, млекопитающие). При неполном дроблении из-за большого количества желтка (полилецитальная яйцелклетка) борозды не арзделяют полностью зародыш, и большая часть желтка оказы­вается вне дробления (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

2) равномерное и неравномерное. Равномерным называется дроб­ление, при котором формируются одинаковые по размеру бласто­меры. Это характерно для организмов с равномерным распреде­лением желтка в яйцеклетке (изолецитальной): морские ежи, ланцетник. У остальных видов животных со вторично изолеци­тальными (млекопитающие), с умеренно и резко телолецитальны­ми яйцеклетками дробление неравномерное. Когда борозда дроб­ления доходит до основной массы желтка, ее дальнейшее прод­вижение замедляется настолько, что последующие клеточные де­ления начинаются на анимальном полюсе прежде, чем на вегета­тивном успевает закончиться первое дробление. В результате помех делению клеток на вегетативном полюсе,создаваемых желтком, клетки вегетативного полушария оказываются гораздо крупнее, чем анимального.

3) синхронное и асинхронное. При синхронном дроблении темпы деления клеток в разных частях зародыша одинаковы. Синхрон­но дробятся зиготы морского ежа, ланцетника, на ранних ста­диях - амфибии.У большинства видов животных дробление асинх­ронное.

II. В зависимости от формы и смещения бластомеров выделяют следующие типы дробления:

1) радиальное дробление - присуще ланцетнику, амфибиям, иг­локожим, круглоротым. При этом типе дробления бластомеры имеют правильную сферическую форму, располагаются точно один над другим, так что полярная ось яйцеклетки является осью симметрии формирующейся бластулы.

2) спиральный тип дрбления - у моллюсков, кольчатых, реснит­чатых червей. Во время цитотомии каждого дробления только что разделившиеся бластомеры поворачиваются вокруг оси вере­тена в пролтивоположные стороны. При этом из-за наклонного положения веретена деления верхние клетки располагаются меж­ду нижними. Бластомеры различны по форме и размерам.

3) билатеральное дробление - в этом случае также происходят движения бластомеров, но в интерфазе и таким образом, что не нарушается плоскость симметрии.

4) анархическое дробление - характеризуется тем, что бласто­меры вначале располагаются неправильными цепочками, а затем образуют плотное скопление - морулу.

Дробление

Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бласто-

меров (рис. 95), а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, называемый бластулой. Бластула - пузырчатое образование, построенное из одного или нескольких слоёв клеток (бластодермы), окружающих полость - бластоцель (рис. 96). Яйцеклетка характеризуется анимально-вегетативным градиентом. Различают анимальный полюс, у которого происходило выделение редукционных телец, и вегетативный полюс, у которого скапливается желток при неравномерном распределении в цитоплазме (рис. 97). Ось, проходящая от анимального полю-

са к вегетативному, называется анимально-вегетативной осью. Количество желтка в олиголецитальных и мезолецитальных яйцеклетках возрастает по направлению от анимального к вегетативному полюсу.

Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки). Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце: 1) полное, или голобластическое дробление, свойственное зиготам, образующимся из гомолецитальных и мезолецитальных яиц; 2) неполное, или меробластическое дробление, характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилецитальные и мезолецитальные яйца), который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление (рис. 98) бывает равномерным (ланцетник) и неравномерным (амфибии). У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами (рис. 99).

В зависимости от количества содержащегося желтка яйцеклетки (яйца) подразделяются следующим образом.

Яйцеклетки (яйца)

По расположению желтка в цитоплазме выделяют следующие типы яйцеклеток.

Яйцеклетки (яйца)

Желток распределён равномерно

Желток частично смещён к ве­гетативному по­люсу

желток переполняет всё вегетати­вное и частично анимальное полу­шария

Желток локализован в центре яйцеклетки

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двустороннесимметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики) и анархичное (плоские черви) дробления .

При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегета­тивной оси яйцеклетки (рис. 98). Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии.

Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анимально-вегетативной

оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии (рис. 100).

Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии (рис. 102).

Особенности локализации желтка в полилецитальных яйцеклетках существенно влияют на форму и расположение группы делящихся клеток. Это послужило основанием для выделения дискоидального (рыбы, рептилии, птицы) и поверхностного (насекомые) дробления.

Стадия дробления разделяется на 2 фазы: 1) фаза синхронного дробления -характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления; 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих 1-я фаза отсутствует).

Все указанные особенности строения яйцеклеток, типов и конкретных способов дробления определяют форму и строение бластулы. Различают:

1) целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши (рис. 98); в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;

2) амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием (рис. 99);

3) дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анимального полюса (рис. 103) и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы);

4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток, плотно прилегая к его поверхности (насекомые); бластоцель в перибластуле отсутствует (рис. 104).

Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делœений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое делœение дробления начинается после объединœения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делœений дробления является то, что с каждым делœением клетки становятся всœе мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объёмов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, к примеру, для этого требуется шесть делœений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делœениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и делœения следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределœения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного делœения - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всœех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого делœения соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго делœения проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делœений меридианные, ᴛ.ᴇ. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделœенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего делœения проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем делœение опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, ᴛ.ᴇ. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, в связи с этим такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость делœения бластомеров. В случае если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределœением желтка и степенью синхронности делœения анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего делœения, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением делœения с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - птица; Г - млекопитающее:

I -два бластомера, II- четыре бластомера, III- восœемь бластомеров, IV- морула, V- бластула;

1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 3- бластодерма, 4- бластоиель, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-эмбриобласт, 8- трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров

Рис. 7.2. Продолжение

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 7.6.1.

Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.

К примеру, весь цикл делœения в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всœего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всœех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делœением происходит синтез ДНК и гистонов.

Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всœех репликонах одновременно, синхронно. По этой причине время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.

В начале дробления другие виды ядерной активности, к примеру транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, к примеру, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.

В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для делœения клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.

Важную роль в дроблении играет делœение цитоплазмы - цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всœего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран

Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. По этой причине цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

Дробление - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Дробление" 2017, 2018.

Дробление – этомитотическое деление зиготы. Между делениями интерфаза отсутствует, а удвоение ДНК начинается в телофазу предыдущего деления. Не происходит также и рост зародыша, то есть объем зародыша не изменяется и величиной равен зиготе. Клетки, образовавшиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш – бластулой. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки (рис. 3)

Наиболее простой и филогенетически самый древний тип дробления - полное равномерное дробление изолецитальных яиц. Бластула, образующаяся в результате полного дробления, называется целобластулой . Это однослойная

бластула с полостью в центре.

Бластула, образующаяся в результате полного, но неравномерного дробления, имеет многослойную бластодерму с полостью ближе к анимальному полюсу и называется амфибластулой.

Рис. 3. Типы яиц и соответствующие им типы дробления

Дробление

Полное (голобластическое) неполное (меробластическое)

целобластула амфибластула стерробластула дискобластула перибластула

Схема 3

Неполное дискоидальное дробление заканчивается образованием бластулы, в которой бластомеры расположены только на анимальном полюсе, в то время как вегетативный полюс состоит из нерасчлененной желточной массы. Под слоем бластодермы в виде щели расположена бластоцель. Такой тип бластулы называется дискобластулой.

Особым типом дробления является неполное поверхностное дробление членистоногих. Их развитие начинается с многократного дробления ядра, расположенного в центре яйца среди желточной массы. Образовавшиеся при этом ядра перемещаются к периферии, где расположена бедная желтком цитоплазма. Последняя распадается на бластомеры, которые своим основанием переходят в неразделенную центральную массу. Дальнейшее дробление ведет к образованию бластулы с одним слоем бластомеров на поверхности и желтком внутри. Такая бластула называется перибластулой .

Необходимо особо сказать о дроблении яиц млекопитающих. В яйцах млекопитающих мало желтка. Это алецитальные или олиголецитальные яйца по количеству желтка, а по распределению желтка по яйцеклетке - это гомолецитальные яйца. Дробление у них полное, но неравномерное, уже на ранних стадиях дробления наблюдается различие бластомеров по их величине и по окраске: светлые располагаются по периферии, темные в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта растворяют ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. Бластула млекопитающих имеет небольшую центрально расположенную бластоцель и называется стерробластулой . В результате дальнейшего дробления зародыш имеет форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

Таким образом, дробление зародышей различных многоклеточных животных хотя и идет по-разному, но в конечном счёте заканчивается тем, что оплодотворенная яйцеклетка (одноклеточная стадия развития) в результате дробления превращается в многоклеточную бластулу. Наружный слой бластулы называется бластодермой , а внутренняя полость - бластоцелью или первичной , полостью , где накапливаются продукты жизнедеятельности клеток.